Функционирование сообществ. Синэкология – изучает структуру и функционирование сообществ и экосистем

«… предложим некоторые весьма грубые соображения о структуре соообществ людей и животных как метаболических форм. Сообщество является метаболической формой прежде всего потому, что оно переживает составляющих его индивидов. Непрерывный поток постоянно обновляемых индивидов обеспечивает постоянство социальной формы. Непрерывное взаимодействие между членами сообщества обеспечивает устойчивость этой формы. Это взаимодействие часто может материализоваться в виде циркуляции сложности, то есть информации, во всём теле сообщества. Можно выделить два основных типа сообществ:

1. Военное сообщество. Каждый индивид занимает в нём заданное место и действует в соответствии с правилами, позволяющими сохранить как глобальную форму сообщества, так и место индивида в нем. Ясно, что общая пространственная инвариантность социального тела требует постоянного взаимодействия каждого индивида с индивидами, которые его окружают. Циркуляция информации, которую можно рассматривать как жидкость, должна быть структурно устойчивой, и чтобы этого проще всего достичь нужно заставить циркулировать градиент.

На членах сообщества задаётся положительная функция и, а именно власть, равная нулю на границе, и каждый индивид принуждается действовать в зависимости от ближайшего к нему индивида на траектории градиента, имеющего большее значение . Функция «должна иметь по крайней мере один максимум. Индивид, помещённый в точку максимума, является вождём, поскольку он может получать приказы только от самого себя. Поскольку задержки при передаче приказов могут иметь пагубный эффект для глобальной устойчивости, особенно в эпохи смуты, когда необходимы быстрые изменения поведения, функция и не может иметь другой критической точки кроме этого единственного максимума, воплощённого в вожде. Из этого следует, что такое социальное тело представляет собой шар, подчинённый монархическому управлению.

Применяя эту гипотезу можно убедиться, что большинство животных сообществ с инвариантной структурой топологически являются шарами, управляемыми по существу единственным вождём. Таковы стаи птиц, косяки рыб, стада копытных, и т.п. Следует заметить, что наличие единственного вождя не всегда очевидно. Так стаей пчёл руководит вовсе не царица. Здесь как и в случае с миксомицетами (Slime moulds) мы сталкиваемся со сложными морфогенетическими полями. Следует также отметить, что рассматриваемая здесь структура является простейшей. Но это не единственная структура, способствующая структурной устойчивости. Можно представить себе военное сообщество без единственного вождя или даже вообще без вождя, однако в этом случае социальное тело должно быть многообразием, имеющим по меньшей мере размерность три (чтобы иметь структурно устойчивое эргодическое поле без особенностей).

2. Текучее сообщество. Типичным примером такого сообщества можно считать тучи комаров. Каждый индивид группы перемещается случайным образом до тех пор, пока он видит всех своих сородичей в том же полупространстве. В противном случае он пытается изменить это движение так, чтобы вернуться в группу. Тут устойчивость обеспечивается через катастрофу при помощи барьера, гарантирующего прерывность поведения. В наших сообществах, однако, барьер зафиксирован, причём двояко: с одной стороны, посредством осознания индивидом моральных норм, а с другой стороны - при помощи законов и репрессивных органов сообщества. Впрочем, наши сообщества могут быть отнесены к промежуточному типу. Они не являются полностью текучими, поскольку расслоены на социальные классы, разделённые фронтами ударной волны, плохо преодолеваемыми индивидами. Имеется классическая аналогия между сообществом и индивидуальным организмом.

Она состоит в том, что различие между первичным (производство), вторичным (распределение) и третичным (управление) секторами в какой-то степени напоминают три основных листика эмбриона. Но сообщество в отличие от индивида воспроизводит себя исключительно при помощи почкования (роения). Марксизм, пытающийся объяснить структуру и эволюции сообщества только при помощи экономических факторов, гомологичен метаболической теории Чайлда в эмбриологии. Обе теории страдают от одинаковых упрощений. Действительно, типичный характер социальных морфогенетических полей заключается в том, что они изменяют поведение индивидов, причем часто грубо и необратимо. Индивиды вынуждены посвящать себя целиком, вплоть до собственного существования, сохранению глобальной социальной формы, рассматриваемой как высшая ценность. В результате возникает один эффект, совершенно неизвестный в неживой природе, который имеет самые неприятные последствия в виде неустранимой общественной несправедливости.

3. Деньги. Деньги как средство обмена циркулируют в обратном направлении по отношению к товарам и услугам. Они имеют тенденцию уходить от чистых потребителей и накапливаться у чистых производителей. Но поскольку они должны двигаться в социальном теле по кругу, необходимо, чтобы какой-то искусственный механизм направлял их в обратную сторону. Такой механизм может опираться только на общественные структуры, на власть. Деньги заимствуют градиент власти […] при помощи процесса налогообложения. Достигая вершины, деньги распределяются вождём, который посредством перманентной (или, по крайней мере, ежегодной) катастрофы имеет возможность управлять их распределением среди нуждающихся элементов. Эта власть, как известно, является одним из основных средств управления. Таким образом, в любом обществе градиент производства и градиент власти имеют тенденцию организовываться антагонистическим образом, чтобы реализовать более или менее устойчивый финансовый цикл […].

Такой взгляд является по сути пессимистическим, поскольку он показывает, что социальная несправедливость неустранимо связана с устойчивостью общества. Лично я считаю, что единственный способ смягчить угнетение это перестать приписывать социальным формам (особенно нациям) этическую ценность. Знаменитые слова Гёте : «лучше несправедливость, чем беспорядок» оправданы только в той мере, в какой беспорядок может породить ещё худшую несправедливость. Но если индивиды достигли морального уровня, достаточного для того, чтобы не пользоваться в своих корыстных интересах временной слабостью власти, этой опасности можно не бояться. В этом случае, очень лабильная ситуация с размытой властью имеет все шансы перейти в режим, оптимальный для индивида.

Было бы в равной степени соблазнительно рассмотреть историю наций как последовательность катастроф между метаболическими формами. Каким примером обобщенной катастрофы мог бы послужить распад какой-нибудь великой империи, например, империи Александра Македонского. Но очевидно, что следует себя ограничить. Говоря о Человеке, можно самое большее постичь только поверхность вещей. Как сказал Гераклит : «Как бы далеко ты не зашёл, ты не сможешь достичь пределов души, столь глубока её форма». […]

Прежде чем приступить к заключительной дискуссии, представим здесь резюме наших тезисов.

Любой случай возникновения или разрушения формы, любой морфогенез может быть описан через исчезновение аттракторов, представляющих исходные формы, и их замену (путем захвата) аттракторами, представляющими конечные формы. Эти процессы, которые мы называем катастрофами, могут быть заданы на пространстве внешних переменных. […]

Любой естественный процесс разлагается на структурно устойчивые элементы, которые мы называем креодами. Множество креодов и многоразмерный синтаксис, который определяет их относительные положения, порождает семантическую модель.

Рене Том, Структурная устойчивость и морфогенез, М., «Логос», 2002 г., с. 234-236.

Понятие о сообществе и экосистеме. Группа популяций разных видов, населяющая определенную территорию, образует сообщество. Представление о любом ландшафте в первую очередь связывается с его растительностью. Тундра, тайга, листопадные леса, луга, степи, пустыни состоят из разнообразных растительных сообществ. Березовые леса отличаются от дубрав не только древесным составом, но и подлеском и травяным покровом. Каждое растительное сообщество населено свойственными ему сообществами животных, грибов и микроорганизмов.

Все сообщества растений, животных, микроорганизмов, грибов находятся в теснейшей связи друг с другом, создавая неразрывную систему взаимодействующих организмов и их популяций - биоценоз, который также называют сообществом. Можно выделить сообщества любого размера и уровня. Например, в сообществе степей - сообщество луговых степей, а в нем - сообщества растений, позвоночных и беспозвоночных животных, микроорганизмов.

Среда и сообщество, а также члены сообщества между собой обмениваются веществами и энергией: живые организмы из среды или друг от друга получают вещества и энергию и возвращают их обратно в окружающую среду. Благодаря этим процессам обмена, организованным в виде потока энергии и круговорота веществ, сообщество (биоценоз) и окружающая его среда представляют собой неразрывное единство, одну сложную систему. Такую систему называют экосистемой или биогеоценозом (рис. 102). В последнее время термин «экосистема» употребляется чаще.

Рис. 102. Экосистема хвойного (вверху) и смешанного лесов

Функциональные группы организмов в сообществе. Любое сообщество состоит из совокупности организмов, которые по типу питания можно разделить на три функциональные группы. Зеленые растения - автотрофы. Они способны аккумулировать солнечную энергию в процессе фотосинтеза и синтезировать органические вещества. Автотрофы - это продуценты, т. е. производители органического вещества, первая функциональная группа организмов биоценоза.

Любое сообщество включает в себя также гетеротрофные организмы, которым для питания необходимы уже готовые органические вещества. Различают две группы гетеротрофов: консументы, или потребители, и редуценты, т. е. разрушители. К консументам относят животных. Травоядные животные употребляют растительную пищу, а плотоядные - животную. К редуцентам относят микроорганизмы - бактерии и микроскопические грибы. Редуценты разлагают выделения животных, остатки мертвых растений, животных и микроорганизмов и другие органические вещества. Разрушители питаются органическими соединениями, образующимися при разложении. В процессе питания редуценты минерализуют органические вещества до воды, диоксида углерода и минеральных элементов. Продукты минерализации вновь используются продуцентами.

Следовательно, в экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлениях

Все три перечисленные группы организмов существуют в любом сообществе. В каждую группу входит множество популяций, населяющих экосистему. Только совместная работа всех трех групп обеспечивает функционирование экосистемы.

Примеры экосистем. Разные экосистемы отличаются друг от друга как по видовому составу организмов, так и по свойствам среды их обитания. Рассмотрим в качестве примеров листопадный лес и пруд.

В состав листопадных лесов входят буки, дубы, грабы, липы, клены, березы, осины, рябины и другие деревья, чья листва осенью опадает. В лесу выделяется несколько ярусов растений: высокий и низкий древесный, кустарников, трав и мохового напочвенного покрова. Растения верхних ярусов более светолюбивы и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности, чем растения нижних ярусов. Кустарники, травы и мхи в лесу теневыносливы, летом они существуют в полумраке, который образуется после полного развертывания листвы деревьев. На поверхности почвы лежит подстилка, состоящая из полуразложившихся остатков опавшей листвы, веточек деревьев и кустарников, мертвых трав (рис. 103).

Рис. 103. Экосистема листопадного леса

Фауна листопадных лесов богата. Много норных грызунов (мыши, полевки), землероющих насекомоядных (землеройки), хищников (лисица, барсук, медведь). Встречаются млекопитающие, живущие на деревьях (рысь, белка, бурундук). В группу крупных травоядных входят олени, лоси, косули. Широко распространены кабаны.

Птицы гнездятся в различных ярусах леса: на земле, в кустарниках, на стволах или в дуплах и на вершинах деревьев. Много насекомых, которые питаются листьями (например, гусеницы) и древесиной (короеды). В подстилке и верхних горизонтах почвы, кроме насекомых, обитает громадное количество и других беспозвоночных животных (дождевые черви, клещи, личинки насекомых), масса грибов и бактерий.

Пример экосистемы, где средой жизни организмов служит вода, - известные всем пруды. На мелководье прудов поселяются укореняющиеся или крупные плавающие растения (камыш, рогоз, кувшинки). По всей толще воды на глубину проникновения света распространены мелкие плавающие растения, в основной массе водоросли, называемые фитопланктоном. Когда водорослей много, вода становится зеленой, как говорят «цветет». В фитопланктоне много диатомовых и зеленых водорослей, а также цианобактерий.

Личинки насекомых, головастики, ракообразные, растительноядные рыбы и моллюски питаются живыми растениями или растительными остатками, хищные насекомые и рыбы поедают разнообразных мелких животных, а крупные хищные рыбы охотятся и за растительноядными и за хищными, но более мелкими рыбами.

Организмы, разлагающие органические вещества (бактерии, жгутиковые, грибы), распространены по всему пруду, но особенно их много на дне, где накапливаются остатки мертвых растений и животных.

Мы видим, как непохожи и по внешнему виду, и по видовому составу популяций экосистемы леса и пруда. Среда обитания видов разная: в лесу - воздух и почва; в пруду - воздух и вода. Однако функциональные группы живых организмов однотипны. Продуценты в лесу - деревья, кустарники, травы, мхи; в пруду - плавающие растения, водоросли и синезеленые. В состав консументов в лесу входят звери, птицы, насекомые и другие беспозвоночные животные (последние населяют почву и подстилку). В пруду к консументам относятся насекомые, разные земноводные, ракообразные, растительноядные и хищные рыбы. Редуценты (грибы и бактерии) представлены в лесу наземными, в пруду водными формами.

Эти же функциональные группы организмов существуют во всех наземных (тундры, хвойные и лиственные леса, степи, луга, пустыни) и водных (океаны, моря, озера, реки, пруды) экосистемах.

Дайте определение сообщества, биогеоценоза, продуцентов, редуцентов, консументов. Приведите примеры биогеоценозов (экосистем) вашей местности.
Перечислите важнейшие компоненты экосистемы и раскройте роль каждого из них.
Как и почему изменится жизнь дубравы в тех случаях, если там: а) вырубили весь кустарник; б) химическим способом уничтожили растительноядных насекомых?

Лекция №4

1. Понятие биоценоз, биотоп, биогеоценоз и экосистема.

2. Структурная организация экосистемы.

3. Типы связей и взаимоотношений между организмами.

4. Экологическая пирамида и ее типы.

5. Циклические и поступательные изменения в экосистеме.

6. Классификация природных экосистем.

1. Живые организмы находятся между собой и абиотическими условиями среды обитания в определенных отношениях, образуя, так называемы экологические системы. Биоценоз– совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории (растительный компонент биоценоза называется фитоценозом, животный – зооценозом, микробный – микробоценозом). Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет каким будет зооценоз и микробоценоз. Биотоп– определенная территория со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания (климат, почва). Биогеоценоз – совокупность биоценоза и биотопа. Экосистема – система живых организмов и окружающих их неорганических тел, связанных между собой потоком энергии и круговоротом веществ. Термин экосистема был предложен английским ученым Тенсли, а термин биогеоценоз – российским ученым Сукачевым. Экосистема и биогеоценоз – понятия близкие, но не синонимы. Биогеоценоз – это экосистема в границах фитоценоза. Экосистема понятие более общее. Каждый биогеоценоз – это экосистема, но не каждая экосистема – биогеоценоз. Единая экосистема нашей планеты называется биосферой. Биосфера это экосистема высшего порядка.

2. Различают видовую, пространственную и экологическую структуру биоценоза.

Видовая структура – число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Видовое разнообразие – число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов – температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы пустынь и высокогорий бедны видами).

Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны – переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом.

О значимости отдельного вида в видовой структуре биоценоза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования.

Обилие вида – это число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. Частота встречаемости – процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб и учетных площадок. Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования – отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Пространственная структура – распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и горизонтали). Пространственную структуру биоценоза образуется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичность (горизонтальная структура биоценоза).

Экологическая структура - соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.

Экологическая ниша– совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. То есть экол-кая ниша это место вида в природе, включающее не только его положение в пространстве и отношение к абиотическим факторам, но и его функциональная роль в сообществе (прежде всего трофический статус). Местообитание – это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша – это его «профессия».

3. Живые организмы определенным образом связаны друг с другом. Различают следующие виды связей между организмами:

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. И стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, представляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, т.к. деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Любое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи следует расценивать как косвенную трофическую связь между ними. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Топические и трофические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования. Именно эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов.

Форическиесвязи. Это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других более мелких животных – форезией. Перенос осуществляется обычно с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена и соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух). Распространителями их обычно служат млекопитающие, которые на шерсти переносят такие плоды иногда на значительные расстояния. Активный способ захвата – поедание плодов и ягод. Не поддающиеся перевариванию семена животные выделяют вместе с пометом. В переносе грибных спор большую роль играют насекомые. По-видимому плодовые тела грибов возникли как образования, привлекающие насекомых-расселителей.

Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей. Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Например, многие летающие насекомые – посетители быстро разлагающихся растительных скоплений (трупов животных, помета копытных, куч гниющих растений и т.п.) несут в себе гамазовых, уроподовых и тироглифоидных клещей, переселяющихся таким образом от одного скопления пищевых материалов к другому. Собственные расселительные возможности не позволяют этим видам преодолевать значительные для них расстояния. Посредством форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод.

Фабрические связи. Это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Так, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья птиц и т.д.

4. Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепь питания – последовательность организмов, при которой передается энергия, заключенная в пище, от ее первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем. Первый трофический уровень продуценты, второй трофический уровень консументы первого порядка (растительноядные животные), третий трофический уровень – консументы второго порядка (первичные хищники, питающиеся растительноядными животными), четвертый трофический уровень консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотоядными животными). В пищевой цепи редко бывает больше 4 – 5 трофических уровней. Послейдний трофический уровень – редуценты. Они осуществляют минерализацию – превращение органических остатков в неорганические вещества.

В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых в свою очередь может служить пищей нескольким другим видам.

В экосистеме при передаче энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинамики), и только около 10% от первоначального количества передается по пищевой цепи.

В результате пищевые цепи можно представить в виде экологических пирамид. Различают три основных экологических пирамид.

Пирамида чисел – (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.

Пирамида биомасс – показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана – имеет перевернутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.

5. Циклические изменения – периодические изменения в биоценозе (суточная, сезонная, многолетние).

Поступательные изменения – изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене этого сообщества другим. Сукцессия – последовательная смена юиоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообществ. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др.

В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичные и вторичные сукцессии. Первичные развиваются на субстрате не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах). Вторичные происходят на месте уже существующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки, извержения вулкана и т.п.).

В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным.

6. В зависимости от природный и климатических условий можно выделить три группы и ряд типов природных экосистем – биомов. Биом – совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенной ландшафтно-географической зоне.

Наземные экосистемы:

1. тундра: арктическая и альпийская;

2. бореальные хвойные леса (тайга);

3. листопадный лес умеренной зоны (широколиственные леса);

4. степь умеренной зоны;

5. Чапарраль (района с дождливой зимой и засушливым летом);

6. тропические злаковники и саванна;

7. пустыня: травянистая и кустарниковая

8. полувечно-зеленый тропический лес.

Пресноводные экосистемы:

1. Лентические (стоячие воды): озера, труды, водохранилища и др.

2. Лотические (текучие воды): реки, ручьи, родники и др.

3. заболоченные угодья: болота, болотистые леса.

Морские экосистемы:

1. открытый океан (пелагическая экосистема);

2. воды континентального шельфа (прибрежные воды);

3. районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством);

4. эстуарии (прибрежные, бухты, проливы, устья рек, лиманы);

5. глубоководные рифтовые зоны.

Помимо основных типов природных экосистем различают переходные типы – экотоны. Например, лесотундра, смешанные леса умеренной зоны, лесостепь, полупустыни.

Контрольные вопросы:

1. В чем отличие понятий «экосистема» и «биогеоценоз»?

2. Охарактеризуйте структурную организацию биоценоза.

3. Охарактеризуйте понятие «экологическая ниша».

4. Охарактеризуйте пищевые цепи и сети.

5. Какими бывают экологические пирамиды?

6. Назовите виды связей и отношений между организмами.

7. Что такое сукцессия? Назовите типы сукцессий.

8. Назовите виды природных биомов.

Литература:

1. Одум Ю. Экология, М., 1986 г.

2. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. М., Просвещение, 2003 г.

3. Сагимбаев Г.К. Экология и экономика. – Алматы, 1997 г.

4. Стадницкий Г.В., Радионов А.И. Экология. Учебное пособие для вузов. М., Высшая школа, 1988 г.

5. Саданов А.К., Сванбаева З.С. Экология. Алматы, «Агроуниверситет», 1998 г.

6. Одум Ю. Экология. Мир, 1986 – т. 1-2

7. Акимов Т.А., Хаскин В.В. Экология. М., Изд-во ЮНИТИ, 1998 г.

8. Степановских А.С. Охрана окружающей среды. М., 2000 г.

9. Степановских А.С. Экология. Москва, 2003 г.

При рассмотрении сообществ и социальных сетей в бизнесе и менеджменте часто акцентируется внимание лишь на современных технологиях продаж и маркетинге, например, таких как Social Media Marketing (SMM). Безусловно, в настоящее время Web 2.0 или Интернет социальных сетей являются важнейшим элементом позиционирования компаний на рынках и создания благоприятного имиджа продуктов среди потенциальных рыночных аудиторий. Вместе с тем сообщества и социальные сети играют важную роль в формировании и развитии всей организации и, в частности, организационной культуры.

Сообщество – это тем или иным образом организованное объединение людей с целью реализации общих интересов. Сообщество является частной формой организации и в наибольшей степени аналогично такому социальному явлению, как клуб.

Сообщество не обязательно имеет отражение или проявление в Интернете, но, как правило, стремится к тому, чтобы институционализироваться в Сети. То есть сообщество может существовать как оффлайн, так и онлайн.

Социальная сеть – это информационная платформа, позволяющая интернет-пользователям создавать личные записи или объединяться в сообщества на основе неких открытых правил и определенного публичного протокольного соглашения.

Таким образом, в данном случае ключевым понятием является именно сообщество в социальной сети как организационная форма объединения участников на определенной информационной платформе. Базовым элементом социальной сети и любого сообщества является блог.

Блог содержит индивидуальную информацию о пользователе, поэтому в ряде социальных сетей блоги называют аккаунтами, хотя данное понятие несколько шире и представляет собой учетную запись па сайте, т.е., в принципе, любую индивидуализированную авторскую информацию о пользователе. Автора блога называют блогером, а функционирование, развитие блога и взаимодействие блогера с другими блогерами и сообществами – блогингом.

Как уже было отмечено, Web 2.0 и социальные сети не могут существовать без блогов, поскольку именно все содержание или контент данного сегмента Интернета определяется исключительно активностью пользователей. В связи с этим социальные сети часто называют блог-платформами.

Именно из блогов или аккаунтов как из базовых элементов состоят все сообщества в социальных сетях, в некоторые из них даже нельзя войти, не оставив о себе учетную запись. Индивидуализация и авторский характер участников социальных сетей являются важным обстоятельством, позволяющим участникам сообществ становиться веб-личностями.

В настоящее время существуют десятки и сотни самых различных социальных сетей, в которых функционируют миллионы различных сообществ. При этом любой желающий пользователь Сети может создавать неограниченное число сообществ по своему желанию.

Развитие данной организационной формы предопределено идеологией открытой организации, т.е. организации, находящейся в постоянном взаимодействии с внешней средой, границы которой не просто размыты, а меняются в зависимости от ситуации. Важным фактором развития открытых организаций является то, что они ориентируются на использование преимущественно внешних ресурсов и внешней информации для собственного развития.

Может ли организация существовать исключительно в форме сообщества без использования других форм и моделей? Да, и таких примеров уже предостаточно. Более того, сообщества в силу своей организационной привлекательности (гибкость, адаптивность, открытость и т.д.) будут повышать свое присутствие в самым разных рыночных нишах.

Среди всего множества можно выделить три группы социальных сетей: универсальные, профессиональные (или специальные) и национальные.

Универсальные социальные сети являются платформой для функционирования любых блогов и сообществ любого содержания. Самой известной подобной социальной сетью является facebook.com. Главным преимуществом подобных социальных сетей является то, что среди их пользователей можно найти выход на любую целевую аудиторию по желанию организации или их комбинации.

Профессиональные или специальные социальные сети стремятся ограничить круг своих участников определенной тематикой либо стимулируют их уже внутри социальных сетей объединяться по профессиональному или иному признаку. Данное обстоятельство позволяет работать с аудиториями целевым образом, если подобная концентрация требуется организации. Самой известной и популярной подобной социальной сетью является linkedin.com, которую создатели данной платформы позиционируют как "самую большую в мире сеть профессиональных контактов".

Россия как один из крупнейших интернет-рынков в мире, наряду с другими крупными экономиками, например Китая, имеет национальные социальные сети, участники которых объединяются по языковой общности, в данном случае, по принадлежности к кириллическому сегменту Интернета или Рунету. Самой популярной подобной социальной сетью является vkontakte.ru или vk.com. Данная социальная сеть успешно конкурирует в России с facebook.com и стремится выйти за пределы кириллического сегмента, став универсальной сетевой платформой.

В настоящее время социальные сети стремятся из блог-платформ, предоставляющих платно или бесплатно "движок", т.е. платформу для создания авторского мини-сайта (блога), превратиться в универсальные информационные ресурсы, позволяющие пользователю, используя его аккаунт, получать универсальный офис с электронной почтой, интернет-поисковиком, телефонной связью, банковскими услугами, возможностью проводить совещания и пр., что иногда практически переводит бизнес и всю жизнь организации в веб-пространство, например, на платформе googk.com. Данное обстоятельство формирует определенную организационную культуру, о чем скажем ниже.

Среди наиболее важных функций, выполняемых сообществами в социальных сетях для функционирования и развития организации, следует отметить:

– повышение коммуникативной компетентности организации через построение новых форм и инструментов коммуникации как внутри организации, так и с внешней средой (см. параграф 3.1);
– создание, накопление и распространение знаний организации посредством творчества блогеров их взаимодействия друг с другом (см. гл. 5);
– функционирование "коллективного разума" через привлечение к решению задач организации неограниченного круга интернет-пользователей и их информационных ресурсов;
– мгновенное распространение формализованных знаний и информации, в том числе приказов, решений, а также отчетов и результатов их исполнения;
– взаимодействие напрямую с целевыми аудиториями;
– возможность осуществления внешнего контроля за деятельностью организации со стороны акционеров, партнеров и других стейкхолдеров (заинтересованных лиц);
– оптимизация и, что немаловажно, удешевление внешних и внутренних коммуникаций;
– осуществление процесса управления и пр.

Среди наиболее важных функций, выполняемых сообществами в социальных сетях для развития организационной культуры, следует отметить:

– формирование организационного единства через приобщение к общей информации, совместному принятию решений, к корпоративным ценностям, представленным в сообществе;
– выявление лидеров и стимулирование духа соревновательности в организации;
– продвижение фирменной символики, слоганов, логотипов и т.п. внутри организации;
– выявление неформальных групп в организации и организация работы с ними;
– формирование пула симпатизантов (сторонников) организации, привлечение их к развитию организации и поддержанию культуры и др.

Содержание статьи

ЭКОЛОГИЯ, (от греч. óikos – жилище, местопребывание) – наука, изучающая организацию и функционирование популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы. Другими словами – это наука о взаимоотношениях организмов между собой и окружающей средой. Термин «экология» был предложен немецким зоологом Э.Геккелем в 1866, но широкое распространение получил только в начале 20 в. Сам предмет этой науки не отличается новизной. Изучением животных и растений в естественных условиях обитания ранее занимались, по определению старых авторов, «естественная история» и «биономия».

В течение многих лет экология оставалась сугубо специальной научной дисциплиной, мало известной широкой публике. Однако с конца 1960-х годов экологи все чаще стали предупреждать о неблагоприятных изменениях в окружающей среде, вызванных быстрым ростом населения и развитием промышленных технологий. Состояние среды обитания стало волновать общественное мнение, а природоохранные и государственные организации начали обращаться к экологам за помощью в решении проблем, вызванных загрязнением воды и воздуха или бездумным применением гербицидов и пестицидов .

Развитие биологических наук пошло по двум основным направлениям: одно основывается на систематике изучаемых животных и растений, второе – на методах и подходах, применяемых в данной области биологического знания. К первому направлению относятся такие четко определенные разделы биологии, как, например, микология (наука о грибах), энтомология (наука о насекомых) или орнитология (наука о птицах). Разделить отдельные биологические дисциплины, относящиеся ко второму направлению, сложнее. Например, изучение строения животных и растений проводится в рамках нескольких наук: цитологии, гистологии, анатомии. Функционирование различных живых структур – от клеток и тканей до органов и целого организма – составляет предмет физиологии. Однако традиционный подход физиолога может постепенно трансформироваться и стать подходом экологическим, если сделать основной упор на изучении реакций и поведения целого организма, а также взаимоотношений организмов одного или разных видов. Весьма характерно, что некоторые сведения о поведении животных и их реакциях на внешние факторы (например, на свет или тепло) приводятся как в учебниках экологии, так и в учебниках физиологии.

Различие между экологией и физиологией в общих чертах сводится к тому, что первая стремится изучать животных и растения в естественных условиях, тогда как вторая исследует организмы в стенах лаборатории. Разумеется, ценность полевых исследований окажется небольшой, если их результаты не будут сопоставляться с лабораторными данными, полученными при изучении реакций изолированных организмов на те или иные воздействия, производимые в строго контролируемых условиях. Что касается лабораторных физиологических исследований, то и они имеют смысл только в том случае, если их данные сравниваются с материалами наблюдений за организмами в естественной среде. Будучи тесно взаимосвязанными дисциплинами, физиология и экология тем не менее существенно отличаются друг от друга по методам, терминологии и общим подходам.

Экология в широком понимании, как изучение организмов и биологических процессов в естественных условиях, охватывает области нескольких самостоятельных наук. Так, к экологическим наукам несомненно относятся лимнология, изучающая жизнь в пресных водах, и океанология, которая исследует организмы, живущие в морях и океанах. По сути дела, экологический подход к чисто медицинским проблемам демонстрирует эпидемиология, изучающая процессы распространения заболеваний. С позиций экологии иногда трактуются многие вопросы биологии человека и социологии.

СРЕДА ОБИТАНИЯ

Среду обитания можно определить как совокупность всех внешних факторов и условий, воздействующих на отдельный организм или на определенное сообщество организмов. Таким образом, это сложное понятие подразумевает, что вычленить отдельные факторы в окружении организма очень трудно, а порой и невозможно. Говоря экологическим языком, каждое животное или растение связано со своим особым местообитанием, описание которого – это прежде всего констатация условий, в которых это животное или растение существует. Ради удобства все условия могут быть подразделены на физические (климатические), химические и биологические.

Климат.

Эколог уделяет особое внимание климату, однако стандартные данные, предоставляемые метеорологическими станциями, его, как правило, не устраивают. Ведь для эколога в первую очередь важны те условия, в которых протекает реальная жизнь конкретных животных или растений, например микроклимат, характерный для лесной подстилки, прибрежной полосы озера или сердцевины гниющего бревна. Эколог также должен учитывать изменения климата в пространстве и времени. Ему необходимо исследовать множество климатических градиентов на местности. Некоторые из них – например, зависящие от географической широты или высоты над уровнем моря, – совершенно очевидны. Другие – например, связанные с глубиной пруда, высотой ярусов в лесу или с переходом от лесного массива к лугу, – необходимо специально изучать. Изменения климата во времени могут включать такие явления, как циклическая динамика различных показателей в течение суток, нерегулярные колебания от одного дня к другому, а также многолетние климатические циклы и перемены, связанные с процессами геологического характера.

Оценка климатических условий экологом имеет три уровня, каждому из которых соответствует своя методика изучения; это климат географический, климат конкретного местообитания («экоклимат») и климат непосредственного окружения организма («микроклимат»). Географический климат, сведения о котором собирают метеорологические станции, служит не только стандартом, с которым сопоставляются данные более специальных исследований, но и основой для анализа крупномасштабного распространения тех или иных организмов. Однако сама по себе информация о географическом климате лишена смысла без дополнительных сведений о климатических условиях в конкретных местообитаниях. Например, из сообщения метеостанции о наблюдавшихся заморозках неясно, где они, собственно говоря, были – на открытой местности, где располагались приборы, или же в лесу, где обитают интересующие эколога животные или растения. Порой температура и влажность резко различаются даже в соседних биотопах. Аналогичным образом очень большое значение имеет стратификация физических условий, наблюдаемая в почве, водоеме или в лесу. Иногда для того, чтобы разобраться в поведении того или иного животного, экологу надо знать условия температуры и влажности под покровом листвы, на поверхностной пленке воды или в мякоти плода, в ходе, проделанном личинкой насекомого.

Химическая среда.

Химическому составу среды особое внимание обычно уделяют исследователи, имеющие дело с водными организмами. Свойства растворенных веществ и их концентрация, конечно, важны сами по себе как условия, обеспечивающие питание (прежде всего растений), но они оказывают и другие воздействия. Например, соленость может влиять на удельный вес организмов и осмотическое давление внутри клеток. Важны для организмов также реакция среды (кислая или щелочная) и состав и содержание растворенных газов. В наземной среде химические особенности почвы и почвенной влаги оказывают существенное воздействие на растительность, а через нее и на животных.

Биотическая среда.

Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. Исследовать растения или животные в «чистых культурах», вне связей с другими живыми существами, можно только в лаборатории. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, и их отношения друг к другу как к компонентам окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва того или иного типа формируется в значительной мере под влиянием леса. Подобно этому, температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся в результате климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих здесь организмов.

Лимитирующие факторы.

При анализе распределения отдельных организмов или целых сообществ экологи нередко обращаются к т. н. лимитирующим факторам. Исчерпывающее описание определенной среды не только невозможно, но и не нужно, поскольку распределение животных и растений (как по географическим зонам, так и по отдельным местообитаниям) может определяться всего одним фактором, например экстремальными (для данных организмов) температурами, слишком низкой (или слишком высокой) соленостью или недостатком пищи. Однако выделить такие лимитирующие факторы бывает нелегко, а попытки установить прямую связь между распределением организмов и каким-либо внешним фактором далеко не всегда удачны. Например, лабораторные опыты показывают, что некоторые животные, обитающие в солоноватых и морских водах, способны выносить изменения солености в широких пределах, а их кажущаяся приуроченность к узкому диапазону значений этого фактора определяется просто наличием в соответствующих местах подходящей пищи.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА

Одно из главных направлений экологических исследований – это изучение сообществ растений и животных, их описание, классификация и анализ взаимосвязей образующих их организмов. Термин «экосистема», тоже часто используемый экологами, обозначает сообщество в совокупности с условиями его существования, т.е. с неживыми (физическими) компонентами окружающей среды.

Растительные сообщества изучены лучше, чем сообщества животных. Отчасти это объясняется тем, что именно характер растительности в значительной мере определяет состав обитающих в тех или иных местах животных. К тому же растительные сообщества более доступны для исследователя, тогда как прямые наблюдения за животными не всегда возможны, и даже для того, чтобы просто оценить их численность, экологи вынуждены обращаться к косвенным методам, например к отлову с помощью различных приспособлений. При классификации и описании сообществ обычно используют терминологию, разработанную ботаниками.

Классификация сообществ.

Хотя существуют многочисленные схемы классификации сообществ, ни одна из них не стала общепризнанной. Термин «биоценоз» часто используется для обозначения отдельного сообщества. Иногда выделяют иерарахическую систему сообществ возрастающей сложности: «консорции», «ассоциации», «формации» и т.д. Широко используемое понятие «местообитание» обозначает комплекс условий среды, необходимых для тех или иных конкретных видов растений или животных или для отдельного сообщества. Очевидно, что существует определенная иерархия сообществ и местообитаний. Например, озеро представляет собой крупную экологическую единицу, в пределах которой можно выделить сообщества организмов, связанные с берегом, мелководьями, глубинными участками дна или открытой частью водоема. В сообществе прибрежной зоны, в свою очередь, можно различить более мелкие и специализированные группы видов, обитающие около поверхности воды, на растениях определенного типа или в илистых отложениях на дне. Существуют, однако, большие сомнения относительно того, следует ли подробно классифицировать эти сообщества и жестко закреплять за ними те или иные наименования.

Названия некоторых экологических сообществ используются биологами очень широко. Таковы, например, термины «планктон», «нектон» и «бентос». Планктоном называют совокупность мелких, главным образом микроскопических, организмов, живущих в толще воды и пассивно переносимых течениями. Нектон составляют более крупные и активно передвигающиеся водные животные (например, рыбы). К бентосу относятся организмы, живущие на поверхности дна или в толще донных отложений. Как в морях, так и в озерах планктонные организмы многочисленны и отличаются разнообразием. Именно они служат кормовой базой для более крупных животных, а в океане они практически определяют существование всех других обитателей водной толщи.

Биологические сообщества нередко различают по «доминантным» или «субдоминантным» видам. Такой подход бывает удобен с практической точки зрения, особенно если речь идет о наземных экосистемах умеренной зоны, где один вид злаков может определять облик степи, а один вид деревьев – тип леса. Концепция доминирующих видов, однако, плохо применима к тропикам, а также к сообществам организмов, населяющих водную среду.

Сукцессия сообществ.

Экологи традиционно уделяли большое внимание изучению «сукцессии», т.е. закономерной последовательности изменений, связанных с развитием и старением сообществ или сменой сообществ в определенной местности. Сукцессию легче всего наблюдать в Западной Европе и Северной Америке, где деятельность человека, безжалостная, как геологический процесс, радикально изменила естественные ландшафты. На месте уничтоженных девственных лесов происходит медленная закономерная смена видов, приводящая в конечном итоге к восстановлению относительно устойчивого и мало меняющегося «климаксного» (зрелого) лесного сообщества. Большинство территорий, располагающихся вокруг древних центров западной цивилизации и доступных для экологических исследований, занято нестабильными переходными сообществами, которые развились на месте климаксных сообществ, разрушенных человеком.

На территориях, в меньшей степени подверженных воздействию человека, сукцессия тоже происходит, хотя проявления ее не столь заметны. Например, она наблюдается там, где меняющая русло река образует из наносов новый берег, или там, где внезапный оползень освобождает от почвы голую поверхность скалы, или на том месте в лесу, где падает старое дерево. Сукцессия ярко проявляется в пресных водоемах. В частности, немало сил было потрачено на изучение процессов старения, или эвтрофирования, в озерах, приводящих к тому, что площадь открытой воды, постепенно сокращаясь, уступает место сплавине, а потом и болоту, которое само со временем превращается в наземную экосистему со свойственной ей сукцессией растительности. Загрязнение водоемов и усиление притока в них питательных веществ (например, при распашке земель и внесении удобрений) значительно ускоряет процессы эвтрофирования.

Изучение взаимоотношений между различными группами организмов в сообществе представляет собой хотя и нелегкую, но очень интересную задачу. Взявшийся за ее разрешение исследователь должен использовать всю совокупность биологических знаний, поскольку любые процессы жизнедеятельности направлены в конечном счете на то, чтобы обеспечить выживание, размножение и расселение организмов в доступных и пригодных для их жизни местообитаниях. Изучая те или иные сообщества, эколог сталкивается с проблемой установления видовой принадлежности входящих в их состав растений и животных. Описать видовой состав даже простого сообщества очень трудно, и это обстоятельство чрезвычайно тормозит развитие исследований. Уже давно замечено, что наблюдение за каким-либо животным бессмысленно, если неизвестно, к какому виду оно относится. Однако ясно, что идентификация всех организмов, обитающих в определенной местности, – настолько трудоемкая задача, что сама по себе может превратиться в дело всей жизни. Именно поэтому считается целесообразным проводить экологические исследования в регионах, флора и фауна которых хорошо изучены. Обычно это умеренные широты, а не тропики, где многие растения и животные (в первую очередь различные беспозвоночные) до сих пор не идентифицированы или недостаточно исследованы.

Пищевые цепи.

Среди различных типов взаимосвязей внутри сообщества важное место занимают т.н. пищевые, или трофические, цепи, т.е. те последовательности разных видов организмов, по которым вещество и энергия передаются с уровня на уровень, поскольку одни организмы поедают другие. Примером простейшей пищевой цепи может служить ряд «хищные птицы – мыши – растения». Почти в каждом сообществе существует набор взаимосвязанных пищевых цепей, образующих единую пищевую сеть.

Основой всех пищевых цепей и, соответственно, пищевой сети в целом являются зеленые растения. Используя энергию Солнца, они образуют сложные органические вещества из диоксида углерода и воды. Именно поэтому экологи называют зеленые растения продуцентами, или автотрофами (т.е. себя питающими). В отличие от них, консументы (или гетеротрофы), к которым относятся все животные и некоторые растения, не способны производить для себя питательные вещества и, чтобы восполнять энергетические затраты, должны использовать в пищу другие организмы.

В свою очередь среди консументов выделяют группу травоядных (или «первичных консументов»), питающихся непосредственно растениями. Травоядные могут быть и очень крупными животными, как слон или олень, и очень мелкими, как многие насекомые. Хищники, или «вторичные консументы», – это животные, поедающие травоядных и таким опосредованным способом получающие энергию, запасенную в растениях. Многие животные в одних пищевых цепях выступают как первичные консументы, а в других – как вторичные; поскольку они могут потреблять как растительную, так и животную пищу, их называют всеядными. В некоторых сообществах присутствуют и т. н. третичные консументы (например, лисица), т.е. хищники, поедающие других хищников.

Другое важное звено пищевой цепи – это редуценты (или деструкторы). К ним относятся главным образом бактерии и грибы, а также некоторые животные, например дождевые черви, потребляющие органическое вещество отмерших растений и животных. В результате деятельности редуцентов образуются простые неорганические вещества, которые, попадая в воздух, почву или воду, снова становятся доступными для растений. Таким образом, химические элементы и их различные соединения находятся в постоянном круговороте, переходя от организмов к абиотическим компонентам среды и затем вновь в организмы.

В отличие от вещества, энергия не подвержена рециклизации, т.е. не может быть использована дважды: она движется только в одном направлении – от продуцентов, для которых источником энергии служит солнечный свет, к консументам и далее к редуцентам. Поскольку все организмы тратят энергию на поддержание процессов своей жизнедеятельности, на каждом трофическом уровне (в соответствующем звене пищевой цепи) расходуется значительное количество энергии. В результате каждому последующему уровню достается энергии меньше, чем предыдущему. Так, первичные консументы располагают меньшим количеством энергии, чем продуценты, а вторичным консументам ее достается еще меньше.

Уменьшение доступного количества энергии при переходе на более высокий трофический уровень приводит к соответствующему снижению биомассы (т.е. суммарной массы) всех организмов этого уровня. Так, например, биомасса травоядных животных в сообществе значительно меньше биомассы зеленых растений, а биомасса хищников, в свою очередь, во много раз меньше биомассы травоядных. Описывая подобные соотношения, экологи нередко используют образ пирамиды, в основании которой находятся продуценты, а на вершине – хищники последнего (высшего) звена.

Концепция ниши.

Отдельное звено определенной пищевой цепи обычно называют экологической нишей. Одна и та же ниша в различных частях света или различных средах обитания нередко бывает занята в чем-то сходными, но не родственными животными. Например, существуют ниши первичных консументов и крупных хищников. Последняя может быть представлена в одном сообществе дельфином косаткой, в другом – львом, а в третьем – крокодилом. Если обратиться к геологическому прошлому, можно привести довольно длинный список животных, когда-то занимавших экологическую нишу крупных хищников.

Комменсализм и симбиоз.

Внимание экологов к пищевым цепям может создать впечатление, что борьба видов за существование – это прежде всего борьба за выживание хищников и жертв. Однако это не так. Пищевые отношения не сводятся к отношениям «хищник – жертва»: два вида животных в одном сообществе могут конкурировать из-за пищи, а могут кооперировать свои усилия. Источник пищи для одного вида часто является побочным продуктом деятельности другого. Зависимость животных, питающихся падалью, от хищников – только один из примеров. Менее очевидный случай – зависимость организмов, населяющих небольшие скопления воды в дуплах, от тех животных, которые эти дупла делают. Подобное извлечение одними организмами пользы из деятельности других называют комменсализмом. Если польза обоюдная, говорят о мутуализме или симбиозе. На самом деле отдельные виды в сообществе почти всегда находятся в двусторонних отношениях. Так, плотность популяции жертв зависит от активности хищников; сокращение численности последних может привести к настолько высокой плотности популяции жертв, что они начинают страдать от голода и эпидемий. См. такж е КОММЕНСАЛИЗМ; СИМБИОЗ.

Укрытие.

Межвидовые отношения в сообществе не сводятся к проблемам пищи. Порой очень важно иметь укрытие, защищающее от неблагоприятных климатических воздействий, а также от всевозможных врагов. Так, деревья в лесу важны не только как основа большинства пищевых цепей, но также как чисто механический каркас, дающий возможность развиться сложному сообществу различных организмов. Именно на деревьях держатся такие растения, как лианы и эпифиты, и обитает множество животных. Кроме того, деревья обеспечивают определенную защищенность организмов от неблагоприятных факторов окружающей среды и создают особый климат, необходимый для тех, кто живет под пологом леса.

ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ

Важную часть экологии составляет изучение жизненных циклов различных видов животных и растений («биономия»). Понять особенности структуры и функционирования целых сообществ без предварительного исследования потребностей и поведения доминирующих видов невозможно. Подобные исследования обычно относят к области «экологии видов» (в отличие от «экологии сообществ»).

Чтобы получить представление об особенностях экологии какого-либо вида животных или растений, необходимо обратить внимание на то, как и с какой скоростью эти организмы растут, как и чем они питаются, как размножаются, расселяются и переживают неблагоприятные в климатическом отношении периоды. Здесь необходимы наблюдения в природных условиях, а также лабораторные опыты. Пожалуй, наиболее слабое место в изучении сообществ – практическая невозможность применить экспериментальные методы к столь сложным объектам. Именно поэтому наше понимание устройства сообществ в значительной мере основывается на тех данных, которые получают при изучении отдельных популяций составляющих сообщество видов.

Смена среды обитания.

Территория,

т.е. участок пространства, активно используемый животным и охраняемый им от вторжений других особей, играет важную роль в регуляции отношений между особями большинства изученных птиц и млекопитающих. У некоторых животных (например, славок или больших синиц) каждый самец господствует на территории с четко определенными границами и не допускает на нее конкурентов. В других случаях (например, у изученных К.Карпентером в Панаме обезьян ревунов) участок принадлежит группе особей, иногда довольно большой, которая охраняет его от вторжения других аналогичных групп или отдельных особей того же вида. Как полагают многие экологи, фактором, лимитирующим размеры популяций, чаще всего является именно доступность подходящей территории, а не непосредственно нехватка пищи. С позиций распространения вида инстинкт охраны территории очень важен, так как в конечном итоге позволяет животным более равномерно заселять определенное пространство и эффективнее его использовать, поддерживая оптимальную плотность популяции.

Зимняя спячка.

Зимняя и летняя спячки также имеют непосредственное отношение к экологии видов, так как члены одного сообщества могут демонстрировать совершенно разные способы переживания неблагоприятных периодов года. Спячкой называют особое физиологическое состояние организма, при котором многие обычные его функции выключаются или крайне замедляются, что позволяет животному долгое время находиться в состоянии полного покоя. Попытка точно определить понятие зимней спячки обычно приводит к чрезвычайно громоздкой и неудобной формулировке, потому что на самом деле есть множество способов, с помощью которых животные могут пережить трудный зимний период. Например, едва ли можно говорить о настоящей зимней спячке медведей, поскольку температура тела у них в этот период практически не снижается. Состояние полного оцепенения у американского лесного сурка, зимний сон медведя, сезонная смена меха и изменения в поведении зайцев – все это примеры, иллюстрирующие разные способы решения одной и той же проблемы, а именно приспособления к сезонным циклам. Как еще один такой способ можно рассматривать сезонную миграцию животных в районы с более благоприятным климатом.

Исследованием механизмов зимней спячки занимаются главным образом физиологи, поскольку это требует лабораторных исследований находящегося в спячке животного, а также прямых экспериментов по выявлению факторов, определяющих начало и окончание зимнего покоя. Наши представления об этих механизмах далеко не полны – возможно, по той причине, что сама проблема находится на периферии физиологии и экологии и изучается недостаточно. Существуют различные теории, объясняющие механизмы наступления спячки, ее протекания и выхода из спячки, причем не исключено, что факторы, контролирующие эти процессы, у разных видов – разные. Наиболее важную роль играют изменения температуры, условий питания, обеспеченности животного жировыми запасами, а также длина светового дня. Если теплокровные животные могут впадать или не впадать в спячку, то холоднокровные, например насекомые в условиях умеренных широт, неизбежно должны находиться в состоянии покоя зимой, так как нормальные метаболические процессы просто не могут протекать при столь низких температурах.

Большинство видов насекомых переживают зиму на стадии яиц. Впрочем, и у многих других животных яйцо является именно той стадией жизненного цикла, которая наилучшим образом приспособлена к задержке развития. То же самое можно сказать о семенах и спорах растений. В определенном смысле растения напоминают холоднокровных животных: из-за низких температур нормальный метаболизм этих организмов зимой невозможен. Кроме того, растения очень чувствительны к потерям влаги в процессе транспирации, а зима оказывается периодом засухи, поскольку вода в жидком состоянии в это время года в умеренных широтах обычно недоступна. В ходе эволюции многолетние растения адаптировались к смене сезонов, сбрасывая на зиму листья и образуя хорошо защищенные почки, находящиеся в состоянии покоя. Любопытно, что сохранение растений в умеренном климате зимой, а в тропиках в сухой и жаркий сезон обеспечивается в сущности одними и теми же механизмами.

Так называемая диапауза (временная остановка развития), наблюдаемая у насекомых и других беспозвоночных иногда без видимой связи с изменениями факторов внешней среды, давно служит предметом исследований экологов и физиологов. Как частный случай диапаузы можно рассматривать и эстивацию (летнюю спячку), служащую для переживания жары и засухи. Эстивация очень распространена среди насекомых, особенно у обитающих в тропиках. Подобно зимней диапаузе, летняя чаще всего наблюдается на стадии яиц, хотя в некоторых случаях к этому состоянию адаптированы личинки и даже взрослые особи.

Распространение.

Изучение географического распространения животных и растений тоже входит в сферу интересов экологии. Традиционная зоогеография отличается от экологии тем, что опирается прежде всего на данные геологической истории Земли и уделяет особое внимание распределению крупных таксономических групп по основным биогеографическим регионам. В ряде случаев такой подход совершенно необходим. Так, не зная истории континентов, невозможно понять, почему в настоящее время сумчатые млекопитающие встречаются только в Австралии и Америке. Однако современные границы распространения видов зависят почти исключительно от экологических факторов. Чтобы установить причины того или иного распространения отдельных видов или целых сообществ, необходимо выявить основные лимитирующие факторы. Например, северная граница встречаемости какого-либо вида насекомых в Северном полушарии нередко определяется тем, есть ли у данного вида механизм переживания продолжительной холодной зимы. Насекомые, не способные впадать в диапаузу на зимний период, вынуждены обитать только в тех областях, где климат позволяет сохранять активность в течение всего года. Географическое распространение растений определяется главным образом основными климатическими зонами и характером почв.

ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ

Часто используемое в экологической литературе выражение «природное равновесие» означает состояние сбалансированности (динамического равновесия), характерное для большинства популяций в сообществе; было бы совершенно неправильно понимать в этом случае равновесие как статическое состояние. Изучение колебаний численности животных – важнейшая область экологии, оказывающая влияние на такие казалось бы далекие сферы науки и деятельности, как генетика, сельское хозяйство и медицина.

Сезонные и циклические (охватывающие, как правило, несколько лет) колебания численности уже давно интересовали натуралистов, которые пытались установить корреляции между наблюдаемыми популяционными процессами и различными климатическими факторами. В практическом отношении данная проблема очень важна: от ее решения зависят прогнозы массового размножения вредных насекомых или вспышек эпидемий. Совершенно независимо специалисты, изучающие механизмы естественного отбора, стали интересоваться математическим описанием распространения в популяции новых генетических вариантов организмов. Чтобы провести соответствующие расчеты, необходимо было иметь данные о действительной плотности популяций и о том, насколько быстро она изменяется. Скорость, с которой идет распространение нового генетического варианта, очевидно, будет разной в зависимости от того, возрастает, сокращается или остается стабильной численность популяции в данный период. Генетики обнаружили, что распространение генов в популяции может носить характер правильных циклических колебаний. В целом изучение динамики численности животных чрезвычайно важно для решения самых разных биологических проблем. Динамика популяций растений изучена в меньшей степени, может быть, в связи с относительной стабильностью их распространения.

Биотический потенциал.

При изучении динамики популяций широко используется такое важное понятие, как «биотический потенциал», т.е. характерная для данного вида скорость размножения (на величину которой влияют соотношение полов, количество потомков на одну самку, а также число поколений в единицу времени). Биотический потенциал многих организмов, прежде всего наиболее мелких, огромен, и если бы ничто не сдерживало рост их популяций, то они чрезвычайно быстро заселили бы собой всю Землю. Численность любой существующей популяции может быть представлена как отношение биотического потенциала к сопротивлению среды, т.е. к сумме всех факторов, тормозящих рост численности данного вида. Поскольку реальные популяции растений и животных более или менее стабильны во времени, сопротивление среды по отношению к видам с высоким биотическим потенциалом должно быть достаточно сильным.

Давление популяции.

Биотический потенциал может быть охарактеризован также как своего рода «популяционное давление», противостоящее постоянному воздействию различных неблагоприятных факторов внешней среды. Если на какое-то время улучшаются погодные условия, ослабевает пресс основного хищника или происходят другие непредсказуемые изменения, способствующие развитию данной популяции, она демонстрирует стремительный рост (проявлениями которого служат нашествия саранчи или мышей, а иногда и снижение цен на мех какого-нибудь ставшего распространенным пушного зверя).

Популяционные циклы.

Численность мелких животных с малой продолжительностью жизни подвержена регулярным сезонным изменениям. Один вид может быть массовым весной, другой в начале лета, а третий еще позже, и таким образом в одном местообитании происходит сезонная сукцессия доминирующих форм. Подобные смены видов особенно характерны для планктонных сообществ, причем не только в морях, но и в озерах. Кроме того, численность вида может сильно колебаться от года к году. У крупных млекопитающих циклические изменения численности охватывают более продолжительный период, и для их оценки исследователи нередко используют различные косвенные данные, включая статистику заготовки пушнины. Например, у леммингов и песцов наблюдаются четырехлетние циклы, причем они совпадают по обе стороны Атлантики. Подобные колебания численности, возможно, связаны с климатическими циклами. Определенную роль играет и то обстоятельство, что при большой плотности популяции легче возникают эпидемические заболевания, в результате которых численность снижается до минимума; в дальнейшем она начинает вновь постепенно увеличиваться, и цикл повторяется.

Изменения численности популяций происходят и на протяжении геологических периодов времени по мере того, как одни виды постепенно уступают место другим. Непосредственно наблюдать такие процессы невозможно из-за их громадной временной протяженности, но что-то подобное можно увидеть в тех случаях, когда из-за человеческой деятельности, сравнимой по эффекту с геологическими явлениями, стремительно исчезают одни виды или интродуцируются новые виды в те области, где их раньше не было. Именно так обстояло дело с кроликами, завезенными в Австралию, европейскими крысами и мышами, завезенными в Америку, а также со многими вредителями растений, распространившимися в разных частях света.

Палеоэкология.

Некоторые ископаемые формы встречаются настолько часто, что могут быть использованы для реконструкции условий среды и структуры сообществ в прошлые геологические эпохи. Особую ценность для такой реконструкции представляют те случаи, когда отложения целиком образованы остатками организмов или содержат четко маркированные (например, пыльцой растений или отпечатками их листьев) слои. Исследования подобного рода, проводимые в первую очередь ботаниками, входят в задачу палеоэкологии.

ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ

Изучение с экологической точки зрения заболеваний человека, животных или растений составляет основной предмет эпидемиологии. Этой наукой разработаны системы мер, ограничивающих распространение таких болезней, как малярия, тиф, чума, желтая лихорадка и сонная болезнь. Подобные меры обычно включают борьбу с насекомыми–переносчиками заболеваний. Как и в случае с сельскохозяйственными вредителями, эта борьба должна основываться на хорошем знании экологии соответствующих организмов.